X/ENS Physique MP 2017

Thème de l'épreuve Mécanismes physiques de la perception auditive
Principaux outils utilisés physique statistique, mécanique
Mots clefs touffe ciliaire, oscillateur, transduction mécano-électrique, filtrage non linéaire

Corrigé

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ÉCOLE POLYTECHNIQUE ­ ÉCOLES NORMALES SUPÉRIEURES CONCOURS D'ADMISSION 2017 FILIÈRE MP COMPOSITION DE PHYSIQUE (XULCR) (Durée : 4 heures) L'utilisation des calculatrices n'est pas autorisée pour cette épreuve. Les applications numériques seront données avec un seul chiffre significatif. Mécanismes physiques de la perception auditive Le sens de l'audition nécessite la transformation d'une onde sonore en signal électrique qui se propage ensuite le long de voies nerveuses jusqu'au cerveau. C'est le rôle des cellules ciliées dont une image obtenue en microscopie optique est présentée en figure 1a. Plus particulièrement, cette fonction de transformation d'un signal mécanique en signal électrique est réalisée au niveau de la touffe ciliaire, qui émerge de la surface de chaque cellule ciliée pour plonger dans le fluide environnant (figure 1a). Une image de cette touffe avec un plus fort grossissement obtenue par microscopie électronique est donnée en figure 1b. On peut voir qu'elle est constituée des plusieurs « piliers » appelés stéréocils qui peuvent pivoter par rapport à leur base. Schématiquement, l'onde sonore arrivant dans l'oreille fait a b b Touffe ciliaire Stéréocil 5µm 5µm Figure 1 ­ a : vue au microscope optique d'une cellule ciliée isolée. b : vue au microscope électronique à balayage d'une touffe ciliaire composée de stéréocils. vibrer la membrane (dite basilaire) qui porte les cellules ciliées. Le déplacement relatif d'une cellule ciliée par rapport au fluide environnant entraîne alors une déflexion de sa touffe ciliaire qui baigne dans le fluide. Cette déflexion ouvre mécaniquement des canaux ioniques qui sont insérés dans la paroi des stéréocils (figure 2). L'onde sonore provoque donc des changements de conformations des canaux qui ne peuvent prendre que deux conformations : une conformation fermée ne laissant pas passer d'ions, ou une conformation ouverte permettant l'établissement d'un courant ionique. L'ouverture est provoquée par la déflexion des stéréocils. En s'inclinant, ceux-ci mettent sous tension un élément élastique, appelé lien de bout de cil (figure 2), qui relie le canal d'un stéréocil à un autre stéréocil. L'objet de ce problème est la caractérisation de la réponse mécanique de ce système à un stimulus extérieur. 1 X lien de bout de cil canal ionique ouvert canal ionique fermé stéréocils au repos stéréocils défléchis Figure 2 ­ représentation schématique de la transduction mécano-électrique. Une déflexion de la touffe ciliaire, produite par une force extérieure dans la direction notée X, modifie la probabilité d'ouverture des canaux. Leur ouverture induit un signal nerveux par passage d'ions en solution. x Etat du canal d Energie de conformation du canal Allongement du ressort ouvert canal ouvert lien de bout de cil fermé canal fermé lien de bout de cil étiré x d x Figure 3 ­ Modèle simplifié d'un élément constitué d'un canal (ouvert ou fermé) et du lien de bout de cil, modélisé par un ressort, qui lui est associé. Sous l'effet d'une déflexion de la touffe ciliaire les liens de bout de cil tirent sur les canaux qui peuvent être alors ouverts ou fermés (voir aussi figure 2). La variation d'allongement (en valeur absolue) d'un lien de bout de cil pour ouvrir un canal est notée d. La variable x paramétrise l'élongation totale d'un élément. Dans tout le problème, on adopte la modélisation simplifiée suivante. Un canal est modélisé comme un système à 2 états : un état fermé d'énergie F et un état ouvert et d'énergie O . On notera = O -F . La valeur absolue de l'extension spatiale selon ~ex d'un canal dans l'état ouvert sera considérée comme nulle et celle d'un canal dans l'état fermé sera notée d (voir figure 3). On considère pour simplifier la géométrie du problème que la touffe ciliaire est constituée de N canaux en parallèle, chacun connecté à un ressort de raideur k et de longueur à vide considérée comme nulle modélisant le lien de bout de cil, et dont la déformation est selon l'axe ~ex uniquement (voir figure 4). On note x l'élongation algébrique totale d'un élément ressort + canal, appelé ci-après élément. Dans tout le problème, les paramètres expérimentaux seront les suivants : = 10 kB T , k = 0, 6 10-3 N · m-1 , d = 4 10-9 m, et kB 1, 4 10-23 J · K-1 . On se placera à température ambiante, et il pourra être utile d'utiliser la notation = 1/(kB T ). 2 b d x Figure 4 ­ Modèle de Howard-Hudspeth (HH), à déplacement x imposé. Un composant rigide, auquel est appliqué une force F~ , impose la même déformation x à tous les éléments. L'extension spatiale d'un canal ouvert est notée d. I) Question préliminaire 0. Donner la variation d'énergie élastique d'un ressort de raideur k (supposé initialement au repos et de longueur à vide nulle) lorsqu'il subit une élongation d. Estimer sa valeur dans le cas du ressort d'un élément d'une cellule ciliée. En déduire que l'on ne peut pas se contenter d'une approche exclusivement mécanique pour décrire une touffe ciliaire, et qu'il faut prendre en compte la température. II) Modèle à extension fixée Dans toute cette partie le système est en contact avec un thermostat imposant au système la température T , et on suppose que les N éléments en parallèle sont liés par un composant rigide qui impose la même déformation x à tous les éléments. C'est le modèle de Howard-Hudspeth (HH) (figure 4). II. A) Statistique d'ouverture d'un canal et ordres de grandeur 1. Pour une valeur x fixée, montrer que la différence d'énergie totale E(x) = EO (x) - EF (x) entre l'état ouvert et l'état fermé d'un élément (constitué, on le rappelle, d'un canal et du ressort associé) peut se mettre sous la forme E(x) = -(x - x0 ), où et x0 sont des constantes à déterminer en fonction de k, et d. 2. On suppose que l'état (ouvert ou fermé) d'un élément donné est indépendant de l'état des autres éléments. En considérant un élément unique en équilibre à la température T , déterminer la probabilité pO (x) qu'un canal donné soit ouvert. Montrer que l'on peut écrire pO = 1 1+ où la constante est à déterminer. 3 e(x-x0 ) (1) 3. Représenter la fonction pO (x). Commenter les variations de cette fonction. 4.a Application numérique. Quelle est l'extension xr du ressort et la tension associée pour que pO = 0, 5 ? Calculer numériquement xr et la tension associée à température ambiante. Pourquoi la cellule ciliée a-t-elle intérêt à imposer une tension au repos (c'est à dire en l'absence de tout stimulus sonore) proche de celle que l'on vient de calculer ? 4.b Application numérique. Sachant que la géométrie du système impose qu'une déflexion X de la touffe ciliaire induit un changement d'extension x X dans les liens de bout de cil, donner l'ordre de grandeur des déflexions ciliaires X0 qui induisent un changement de probabilité d'ouverture de l'ordre de 10%. On prendra = 0, 1. 5. On suppose qu'un canal individuel ouvert laisse passer un courant i. On applique à la touffe ciliaire une déflexion dépendant du temps sinusoïdalement, d'amplitude XA et de moyenne xr /. Tracer l'allure du courant total I(t) transmis par la touffe ciliaire. On distinguera les régimes XA X0 et XA X0 . Dans quel régime la perception du signal mécanique est-elle meilleure ? II. B) Propriétés mécaniques de la touffe ciliaire 6. Justifier que la tension f appliquée à un ressort d'un élément donné est, à x fixé, une variable aléatoire pouvant prendre 2 valeurs. Exprimer la moyenne de f sur l'ensemble des éléments, notée hf i. 7. En déduire que la force F à imposer à l'ensemble des N éléments pour maintenir une déflexion x donnée est une variable aléatoire. Exprimer sa moyenne hF i = (x). Justifier que pour N 1, on peut négliger les fluctuations relatives de F et l'identifier à sa valeur moyenne. On supposera cela vérifié dans la suite. 8. Calculer la raideur de la touffe ciliaire, définie par KHH = d(x)/dx, en fonction de x. On pourra remarquer que dpO /dx = ApO (1 - pO ), où A est une constante à déterminer. 9. Tracer la fonction KHH (x) et montrer qu'elle présente un minimum pour une valeur de l'extension xmin que l'on précisera. 10. Comparer au comportement d'un ressort de raideur constante et justifier le terme de « fenêtre d'amollissement ». Expliquer en quoi une telle fenêtre d'amollissement peut être favorable pour détecter des stimuli de faible amplitude. 4 11. Montrer que la raideur peut devenir négative pour d dmin , où dmin est à déterminer. Tracer (x) dans ce régime. 12. On suppose d > dmin . Si l'on considère maintenant que la force F est fixée, montrer graphiquement que pour certaines valeurs de F , le système est bistable. On justifiera graphiquement l'existence des positions d'équilibre et leur stabilité. 13. On impose à la touffe ciliaire une force F = F0 telle que pO = 0, 01. On augmente ensuite la force de manière quasi statique jusqu'à une valeur F = F1 telle que pO = 0, 99 ; la force est ensuite réduite de manière quasi statique jusqu'à F0 . Tracer le cycle réalisé par le système dans le plan (x, F ) dans les cas d > dmin et d < dmin . Commenter. 14. On suppose la force F fixée. Justifier que l'ouverture du canal d'un élément donné induit une augmentation de la tension supportée par les éléments restant fermés. Comment varie alors leur probabilité d'ouverture ? Proposer sur cette base un mécanisme physique du phénomène de raideur négative. III) III. A) Réponse en fréquence de la touffe ciliaire Dynamique d'une touffe ciliaire libre et acouphènes On considère une touffe ciliaire décrite par le modèle HH. Pour en étudier la dynamique, on considère le système constitué uniquement de l'ensemble des canaux. 15. Pour une valeur de x donnée, justifier que l'ensemble des ressorts exerce sur le système constitué de l'ensemble des canaux une force de rappel -(x)e~x , où la fonction (x) est déterminée à la question 7. Pour quelle valeur particulière de la force F imposée à la touffe ciliaire, notée Fc , la position x = x0 , où x0 est défini en question 1, est-elle une position d'équilibre ? À quelle condition sur KHH cet équilibre est-il instable ? 16. Pour la suite, on considère la touffe ciliaire en l'absence de stimulus (force F imposée nulle). On supposera que la force de friction due au fluide environnant qui s'exerce sur le système constitué de dx l'ensemble des canaux s'écrit - ~ex , où x(t) est l'élongation de la touffe ciliaire et une constante dt positive. On peut montrer par ailleurs que la masse m de l'ensemble des canaux est négligeable devant , où est l'échelle de temps caractéristique de variation de x. Établir l'équation différentielle vérifiée par x(t). 17. L'expérience montre qu'un facteur supplémentaire agit sur chaque canal et en régule la probabilité d'ouverture. Cet effet peut être pris en compte de manière effective en considérant que la constante x0 , qui apparait dans l'expression de pO obtenue en question 2, n'est plus fixée par la formule déterminée 5 en question 1, mais est en fait dépendante du temps et vérifie : dx0 = -(x0 - x), dt (2) avec > 0. Déterminer a et b pour que x = a, x0 = b soit un état stationnaire du problème. 18. On définit y = x - a et y0 = x0 - b. Donner les équations différentielles satisfaites par y et y0 à l'ordre linéaire en y et y0 . Montrer qu'elles se mettent sous la forme dy0 dy = -((1 - )y + y0 ); = -(y0 - y) dt dt (3) où et sont des paramètres positifs à déterminer. 19. Etablir une équation vérifiée par s pour qu'une solution de la forme y = Cest et y0 = C0 est existe avec (C, C0 ) 6= (0, 0). 20. On suppose et (1 - ) de l'ordre de . Calculer les valeurs possibles de s dans ce régime et en déduire les deux échelles de temps caractéristiques de la dynamique. On séparera partie réelle et partie imaginaire de s et on en donnera l'ordre dominant uniquement. 21. Montrer que pour < c , où c est une grandeur qu'on exprimera en fonction de et , la solution x = a, x0 = b est stable. Décrire la dynamique de y(t), y0 (t) pour > c . On pourra dans chaque cas tracer l'allure d'une trajectoire typique dans le plan (y, y0 ). 22. Application numérique. On donne = 10-2 s-1 , = 10-7 kg · s-1 , N = 200. Quelle est la pulsation caractéristique des oscillations spontanées de la touffe ciliaire quand c+ ? Chez l'homme cette dynamique spontanée est régulée et |y(t)| reste faible en l'absence d'excitation extérieure. Justifier que si ce mécanisme de régulation est défaillant, le sujet peut percevoir un son en l'absence d'excitation extérieure. Une telle anomalie est appelée acouphène. III. B) Filtrage non linéaire 23. On s'intéresse à la réponse de la touffe ciliaire à un stimulus extérieur sinusoidal. Ce stimulus est modélisé comme une force supplémentaire appliquée à l'ensemble des canaux, notée Fa (t)e~x . On considère la touffe ciliaire au voisinage de son état stationnaire défini en question 17. Que deviennent les équations (3) en présence de Fa ? 24. On écrit Fa (t) = (f0 eit + f0 e-it ), où f0 est le complexe conjugué de f0 . Pour = c , chercher la solution forcée de la dynamique linéarisée sous la forme y(t) = ya eit + ya e-it . Tracer le gain g() |ya ()|/|f0 |. Donner sans calcul l'allure de la courbe pour 6= c et 0 < c - 1. Au voisinage de quelle pulsation 0 le gain est-il maximal ? 6 25. Dans le régime où le gain est important, l'analyse linéaire devient insuffisante et des non linéarités apparaissent. On peut montrer que la dynamique qui tient compte de la première correction non linéaire s'écrit pour c : 3 dFa dy dy d2 y 2 = B1 Fa (t) + B2 + (c - ) + 0 y + , (4) 2 dt dt dt dt où > 0 est une constante. Vérifier que cette équation, à l'ordre linéaire en y, reproduit la dynamique linéaire déterminée dans la question 23 pour des constantes B1 , B2 à déterminer. Dans la suite de cette partie, on prendra = c , ce qui définit le point critique du système. 26. On considère un stimulus Fa (t) de pulsation comme défini en question 23. À quelles harmoniques donne naissance le terme non linéaire de l'équation (4) ? Justifier que l'on peut chercher la solution forcée de l'équation (4) sous la forme y(t) = + X y2k+1 ei(2k+1)t (5) k=- où les coefficients yp , qu'on ne cherchera pas à déterminer, vérifient y-p = yp . 27. Justifier que pour 0 , on a |y1 | |y2k+1 |, k 6= 0. En déduire que dans ce régime, on peut écrire à l'ordre dominant y(t) y1 eit + y1 e-it , où y1 est déterminé par une équation cubique que l'on donnera. 28.a. Montrer qu'à la résonance ( = 0 ), le gain |y1 |/|f0 | devient arbitrairement grand pour des stimuli Fa (t) faibles. Comment le gain dépend-il de f0 quand on s'éloigne de la résonance ? 28.b. Des études expérimentales indiquent que les différentes touffes ciliaires de l'oreille interne présentent une grande variabilité de fréquences de résonance, contrôlées par le nombre et la taille de leurs cils. Justifier de l'intérêt, pour le système auditif, que chacune des touffes ciliaires soit positionnée au voisinage de son point critique = c . III. C) Mécanisme spontané de positionnement au point critique L'expérience suggère que chaque touffe ciliaire fonctionne naturellement au voisinage de son point critique. Cette partie présente un mécanisme d'adaptation qui permet à une touffe ciliaire de se positionner spontanément au voisinage de son point critique. On supposera dans toute cette partie que la dynamique d'une touffe ciliaire est donnée par l'équation (4) avec Fa = 0. 29. Des études expérimentales montrent que le paramètre est contrôlé par la concentration en ions K+ et Ca2+ dans la cellule portant la touffe ciliaire, dont la concentration totale est notée c(t). La dynamique de c(t) s'écrit : c dc = - + J0 pO , (6) dt 7 avec J0 > 0. On supposera tout d'abord que pO est une fonction croissante de y, telle que pO (y = 0) 1 est la probabilité d'ouverture d'un canal au repos. On n'utilisera pas la forme fonctionnelle explicite étudiée précédemment, mais on pourra supposer l'existence d'un développement autour de y = 0 : pO (y) = a0 + a1 y + o(y). Décrire qualitativement l'effet des deux termes du membre de droite de l'équation (6) et en proposer une interprétation. 30. a. On suppose 1/0 , et on fait l'hypothèse que le système reste dans le régime | - c | 1. Justifier que l'on peut chercher c(t) sous la forme c(t) c0 (t) + c1 (t)ei0 t + c1 (t)e-i0 t , où c0 (t) et c1 (t) varient peu à l'échelle de temps 1/0 . À quelle échelle de temps varient c0 (t) et c1 (t) ? 0 30. b. Montrer que c0 (t) peut être défini par c0 (t) = 2 Z t+2/0 c(t )dt . Comment définir c1 (t) ? t 31. On suppose que le couplage entre c(t) et peut s'écrire (t) = 0 -c0 (t), avec 0 > c et > 0. En supposant une concentration initiale telle que < c , décrire qualitativement l'évolution du système et justifier qualitativement l'existence d'un régime permanent. Justifier qu'en régime permanent, on a > c . 32. À quelle échelle de temps varie (t) ? Au voisinage du point critique ( c ), quelles sont les pulsations engendrées par le terme (c -)dy/dt dans l'équation (4) ? Montrer que sous les hypothèses précédentes, peut être supposé constant dans cette équation. Justifier que l'on peut alors en chercher la solution sous la forme y(t) ya ei0 t + ya e-i0 t , et déterminer |ya |2 en faisant apparaître c0 . 33. Déduire de l'équation (6) qu'en régime permanent c0 s'exprime en fonction de hpO i = 0 2 Z 0 2/0 pO (ya ei0 t + ya e-i0 t )dt. (7) On suppose pour simplifier que l'on peut se contenter d'un développement quadratique de la probabilité d'ouverture : pO (y) = a0 + a1 y + a2 y 2 . Donner c0 et |ya |2 en régime permanent, et montrer qu'effectivement, le système peut spontanément se positionner à proximité de son point critique. Sous quelles conditions sur la fonction pO (y) est-ce le cas ? 34. Conclure sur l'efficacité d'un tel système pour détecter un stimulus. 8

Extrait du corrigé obtenu par reconnaissance optique des caractères


 X/ENS Physique MP 2017 -- Corrigé Ce corrigé est proposé par Jimmy Roussel (professeur agrégé en école d'ingénieurs) ; il a été relu par Tom Morel (professeur en CPGE) et Louis Salkin (professeur en CPGE). Cette année, la biophysique, une discipline encore jeune, était à l'honneur au concours X/ENS. Le sujet s'intéresse aux mécanismes mis en oeuvre dans la perception auditive au sein de l'oreille interne, à un niveau cellulaire. Quand une onde sonore arrive dans l'oreille, elle fait vibrer une membrane qui porte des cellules ayant la particularité de présenter une touffe de cils microscopiques. C'est le mouvement de cette touffe ciliaire qui transforme, via l'ouverture de canaux ioniques, une onde acoustique en un signal électrique. L'objet du problème est de décrire le comportement de ce système vis-à-vis d'un stimulus, à l'aide d'un modèle simplifié : le modèle de Howard-Hudspeth. Le sujet se décompose essentiellement en deux parties. · Une première partie étudie les propriétés de la touffe ciliaire en régime statique, c'est-à-dire pour une déflexion imposée. L'étude repose sur la loi de Boltzmann et permet de trouver « l'équation d'état » d'une touffe ciliaire, c'est-à-dire la relation entre la force moyenne appliquée et la déflexion mécanique. · La deuxième partie cherche à décrire la dynamique de la touffe ciliaire. Dans un premier temps, on étudie le régime libre. On montre qu'il existe un régime critique pour lequel le système se met spontanément à osciller. Ensuite, on s'intéresse au comportement vis-à-vis d'un stimulus extérieur, ce qui demande de procéder à une analyse non linéaire. On explique notamment l'intérêt de se placer en régime critique. Enfin, on détaille les mécanismes physico-chimiques qui permettent à chaque cellule ciliée de fonctionner spontanément au voisinage du point critique, ce qui garantit une efficacité optimale de la transduction mécano-électrique. Cette épreuve fait principalement appel à la physique statistique et au modèle de l'oscillateur mécanique, avec toutefois des développements de physique non linéaire. La première partie est assez simple ; la seconde demande une bonne maîtrise des équations différentielles et surtout une bonne compréhension des modélisations. Enfin, rappelons que l'usage de la calculatrice n'est pas autorisé pour les épreuves de la banque X/ENS. Il est donc utile de s'entraîner au calcul numérique, car comme le soulignent régulièrement les rapports de concours, les applications numériques sont souvent négligées alors que l'on ne demande qu'un calcul d'ordre de grandeur. Indications Partie I 0 Comparer l'énergie élastique avec kB T. Partie II 2 Utiliser la loi de Boltzmann et la condition de normalisation de la probabilité. 4.a Clarifions la question : à partir de quelle élongation un ressort ouvre le canal avec une probabilité de 50 % ? Quelle est la tension associée ? 5 L'intensité électrique globale est proportionnelle à pO . 7 On rappelle que la moyenne d'une somme de variables aléatoires est égale à la somme des moyennes associées à chacune des variables. 9 Faire intervenir la fonction cosinus hyperbolique dans l'expression de KHH (x) facilite grandement son analyse. 11 Pour tracer (x), se souvenir que KHH donne sa dérivée. Partie III 17 L'état stationnaire s'obtient en imposant x = x0 = 0. 19 Rappelons qu'un système linéaire de deux équations homogènes A X = 0 (écriture matricielle) admet une infinité de solutions si det(A) = 0. 24 Transformer tout d'abord le système d'équations en une équation différentielle d'ordre 2, relative à y(t). 27 S'inspirer de la question 24 pour prévoir comment la touffe ciliaire se comporte vis-à-vis de chaque harmonique. Dans l'équation (4), remplacer y(t) par l'ex+ pression proposée puis ne conserver que les harmoniques en e - it . 30.a Utiliser l'équation (6) et le développement linéarisé de pO (y). Au voisinage du régime critique, on peut écrire y(t) = y a (t) e i0 t + y a (t) e -i0 t avec y a (t) une fonction qui évolue avec un temps caractéristique 0 . 33 Intégrer l'équation (6) entre t et t+ T0 et utiliser le fait qu'on se place en régime permanent. I. Question préliminaire 0 Lorsqu'un ressort de raideur k subit une élongation d, son énergie potentielle élastique varie de la quantité Ep = 1 k d2 = 5 · 10-21 J 2 Comparons cette valeur à l'énergie d'agitation thermique kB T = 4 · 10-21 J. Ep étant comparable à kB T, on ne peut avoir une approche purement mécanique. Il faut tenir compte des fluctuations thermiques et adopter une approche de physique statistique. II. Modèle à extension fixée 1 L'énergie d'un élément à l'état ouvert s'écrit 1 k (x - d)2 2 1 EF = F + k x2 2 E O = O + Pour l'état fermé, Par conséquent, E(x) = EO - EF 1 k (x - d)2 - x2 2 1 E(x) = - k d (2x - d) 2 = + Finalement, après factorisation par -k d, on obtient = kd E(x) = - (x - x0 ) avec x0 = d + 2 kd 2 En vertu de la loi de Boltzmann, les probabilités de trouver un élément dans l'état ouvert ou fermé s'écrivent 1 pO = A e -EO et pF = A e -EF avec = kB T où A est une constante que l'on obtient en normalisant la loi de probabilité : pO + pF = 1 soit A= e -EO 1 + e -EF Ainsi, la probabilité pO vaut pO = c'est-à-dire pO = e -EO 1 = -E -E O F e +e 1 + e E 1 1 + e (x-x0 ) avec =- kd kB T (1) pO 3 Lorsque x = x0 , pO = 1/2. Cela correspond à l'élongation d'un élément pour lequel on a autant 1 de chances de trouver le canal ouvert ou fermé. Si x augmente, la probabilité pO croît également et tend vers la valeur asymptotique pO = 1. En effet, 1/2 plus x augmente, plus le lien de bout de cil est en tension, ce qui favorise l'ouverture du canal. Le graphique ci-contre donne l'évolution de pO avec x : x0 x La probabilité varie de façon significative autour de x0 sur une échelle carac-1 téristique correspondant à || 2 nm. Numériquement, x0 20 nm, de sorte que pO (0) 0. 4.a Cherchons à partir de quelle extension un ressort ouvre le canal avec une probabilité pO = 0,5. D'après la loi de probabilité (1), pO = 0,5 quand d + kd 2 xr = x0 = La tension associée s'écrit Tr = kxr = Numériquement, xr = 2 · 10-8 m et kd + d 2 Tr = 10-11 N Les cellules ciliées ont « intérêt » à imposer une tension au repos proche de celle que l'on vient de calculer afin de maximiser la sensibilité à un stimulus. En effet, la probabilité d'ouverture présente une variation maximale lorsque x = x0 , c'est-àdire quand pO = 1/2. Dans ce cas, toute variation de x produit une ouverture ou fermeture d'un grand nombre de canaux, ce qui induit une variation importante du signal électrique transmis aux voies nerveuses. 4.b Effectuons un calcul différentiel afin d'estimer de combien varie la probabilité d'ouverture lorsque x varie de dx au voisinage de x0 . Commençons par en prendre le logarithme : ln pO = - ln 1 + e (x-x0 ) puis différentions dpO e (x-x0 ) dx =- pO 1 + e (x-x0 ) La variation dx est reliée à la déflexion X via dx = dX. Par ailleurs, on se place au voisinage du repos, soit en x = x0 . Il en découle dpO = - dX 4 Une variation pO = 10 % correspond à une variation de déflexion X0 = - 4 pO = 7 nm