X/ENS Physique MP 2017

ÉCOLE POLYTECHNIQUE ­ ÉCOLES NORMALES SUPÉRIEURES
CONCOURS D'ADMISSION 2017

FILIÈRE MP

COMPOSITION DE PHYSIQUE (XULCR)
(Durée : 4 heures)
L'utilisation des calculatrices n'est pas autorisée pour cette épreuve.
Les applications numériques seront données avec un seul chiffre significatif.

Mécanismes physiques de la perception auditive
Le sens de l'audition nécessite la transformation d'une onde sonore en signal 
électrique qui se
propage ensuite le long de voies nerveuses jusqu'au cerveau. C'est le rôle des 
cellules ciliées dont une
image obtenue en microscopie optique est présentée en figure 1a. Plus 
particulièrement, cette fonction
de transformation d'un signal mécanique en signal électrique est réalisée au 
niveau de la touffe ciliaire,
qui émerge de la surface de chaque cellule ciliée pour plonger dans le fluide 
environnant (figure 1a).
Une image de cette touffe avec un plus fort grossissement obtenue par 
microscopie électronique est
donnée en figure 1b. On peut voir qu'elle est constituée des plusieurs « 
piliers » appelés stéréocils qui
peuvent pivoter par rapport à leur base. Schématiquement, l'onde sonore 
arrivant dans l'oreille fait

a

b

b

Touffe
ciliaire
Stéréocil

5µm

5µm
Figure 1 ­ a : vue au microscope optique d'une cellule ciliée isolée. b : vue 
au microscope électronique à
balayage d'une touffe ciliaire composée de stéréocils.

vibrer la membrane (dite basilaire) qui porte les cellules ciliées. Le 
déplacement relatif d'une cellule
ciliée par rapport au fluide environnant entraîne alors une déflexion de sa 
touffe ciliaire qui baigne dans
le fluide. Cette déflexion ouvre mécaniquement des canaux ioniques qui sont 
insérés dans la paroi des
stéréocils (figure 2). L'onde sonore provoque donc des changements de 
conformations des canaux qui
ne peuvent prendre que deux conformations : une conformation fermée ne laissant 
pas passer d'ions, ou
une conformation ouverte permettant l'établissement d'un courant ionique. 
L'ouverture est provoquée
par la déflexion des stéréocils. En s'inclinant, ceux-ci mettent sous tension 
un élément élastique, appelé
lien de bout de cil (figure 2), qui relie le canal d'un stéréocil à un autre 
stéréocil.
L'objet de ce problème est la caractérisation de la réponse mécanique de ce 
système à un stimulus
extérieur.

1

X
lien de bout de cil
canal ionique ouvert
canal ionique fermé

stéréocils au repos

stéréocils défléchis

Figure 2 ­ représentation schématique de la transduction mécano-électrique. Une 
déflexion de la touffe ciliaire,
produite par une force extérieure dans la direction notée X, modifie la 
probabilité d'ouverture des canaux. Leur
ouverture induit un signal nerveux par passage d'ions en solution.

x
Etat du canal

d

Energie de conformation
du canal

Allongement du
ressort

ouvert

canal ouvert
lien de bout
de cil

fermé

canal fermé
lien de bout
de cil étiré

x

d

x

Figure 3 ­ Modèle simplifié d'un élément constitué d'un canal (ouvert ou fermé) 
et du lien de bout de cil,
modélisé par un ressort, qui lui est associé. Sous l'effet d'une déflexion de 
la touffe ciliaire les liens de bout de cil
tirent sur les canaux qui peuvent être alors ouverts ou fermés (voir aussi 
figure 2). La variation d'allongement (en
valeur absolue) d'un lien de bout de cil pour ouvrir un canal est notée d. La 
variable x paramétrise l'élongation
totale d'un élément.

Dans tout le problème, on adopte la modélisation simplifiée suivante. Un canal 
est modélisé comme
un système à 2 états : un état fermé d'énergie F et un état ouvert et d'énergie 
O . On notera  = O -F .
La valeur absolue de l'extension spatiale selon ~ex d'un canal dans l'état 
ouvert sera considérée comme
nulle et celle d'un canal dans l'état fermé sera notée d (voir figure 3).
On considère pour simplifier la géométrie du problème que la touffe ciliaire 
est constituée de N
canaux en parallèle, chacun connecté à un ressort de raideur k et de longueur à 
vide considérée comme
nulle modélisant le lien de bout de cil, et dont la déformation est selon l'axe 
~ex uniquement (voir figure
4). On note x l'élongation algébrique totale d'un élément ressort + canal, 
appelé ci-après élément.
Dans tout le problème, les paramètres expérimentaux seront les suivants :  = 10 
kB T ,
k = 0, 6 10-3 N · m-1 , d = 4 10-9 m, et kB  1, 4 10-23 J · K-1 . On se placera 
à température
ambiante, et il pourra être utile d'utiliser la notation  = 1/(kB T ).

2

b

d
x
Figure 4 ­ Modèle de Howard-Hudspeth (HH), à déplacement x imposé. Un composant 
rigide, auquel est
appliqué une force F~ , impose la même déformation x à tous les éléments. 
L'extension spatiale d'un canal ouvert
est notée d.

I)

Question préliminaire

0. Donner la variation d'énergie élastique d'un ressort de raideur k (supposé 
initialement au repos et
de longueur à vide nulle) lorsqu'il subit une élongation d. Estimer sa valeur 
dans le cas du ressort d'un
élément d'une cellule ciliée. En déduire que l'on ne peut pas se contenter 
d'une approche exclusivement
mécanique pour décrire une touffe ciliaire, et qu'il faut prendre en compte la 
température.

II)

Modèle à extension fixée

Dans toute cette partie le système est en contact avec un thermostat imposant 
au système la
température T , et on suppose que les N éléments en parallèle sont liés par un 
composant rigide qui
impose la même déformation x à tous les éléments. C'est le modèle de 
Howard-Hudspeth (HH) (figure
4).

II. A)

Statistique d'ouverture d'un canal et ordres de grandeur

1. Pour une valeur x fixée, montrer que la différence d'énergie totale E(x) = 
EO (x) - EF (x) entre
l'état ouvert et l'état fermé d'un élément (constitué, on le rappelle, d'un 
canal et du ressort associé)
peut se mettre sous la forme E(x) = -(x - x0 ), où  et x0 sont des constantes à 
déterminer en
fonction de k,  et d.

2. On suppose que l'état (ouvert ou fermé) d'un élément donné est indépendant 
de l'état des autres
éléments. En considérant un élément unique en équilibre à la température T , 
déterminer la probabilité
pO (x) qu'un canal donné soit ouvert. Montrer que l'on peut écrire
pO =

1
1+

où la constante  est à déterminer.

3

e(x-x0 )

(1)

3. Représenter la fonction pO (x). Commenter les variations de cette fonction.

4.a Application numérique. Quelle est l'extension xr du ressort et la tension 
associée pour que
pO = 0, 5 ? Calculer numériquement xr et la tension associée à température 
ambiante. Pourquoi la
cellule ciliée a-t-elle intérêt à imposer une tension au repos (c'est à dire en 
l'absence de tout stimulus
sonore) proche de celle que l'on vient de calculer ?

4.b Application numérique. Sachant que la géométrie du système impose qu'une 
déflexion X de la
touffe ciliaire induit un changement d'extension x  X dans les liens de bout de 
cil, donner l'ordre de
grandeur des déflexions ciliaires X0 qui induisent un changement de probabilité 
d'ouverture de l'ordre
de 10%. On prendra  = 0, 1.

5. On suppose qu'un canal individuel ouvert laisse passer un courant i. On 
applique à la touffe ciliaire
une déflexion dépendant du temps sinusoïdalement, d'amplitude XA et de moyenne 
xr /. Tracer l'allure
du courant total I(t) transmis par la touffe ciliaire. On distinguera les 
régimes XA  X0 et XA  X0 .
Dans quel régime la perception du signal mécanique est-elle meilleure ?

II. B)

Propriétés mécaniques de la touffe ciliaire

6. Justifier que la tension f appliquée à un ressort d'un élément donné est, à 
x fixé, une variable
aléatoire pouvant prendre 2 valeurs. Exprimer la moyenne de f sur l'ensemble 
des éléments, notée hf i.

7. En déduire que la force F à imposer à l'ensemble des N éléments pour 
maintenir une déflexion
x donnée est une variable aléatoire. Exprimer sa moyenne hF i = (x). Justifier 
que pour N  1,
on peut négliger les fluctuations relatives de F et l'identifier à sa valeur 
moyenne. On supposera cela
vérifié dans la suite.

8. Calculer la raideur de la touffe ciliaire, définie par KHH = d(x)/dx, en 
fonction de x. On pourra
remarquer que dpO /dx = ApO (1 - pO ), où A est une constante à déterminer.

9. Tracer la fonction KHH (x) et montrer qu'elle présente un minimum pour une 
valeur de l'extension
xmin que l'on précisera.

10. Comparer au comportement d'un ressort de raideur constante et justifier le 
terme de « fenêtre
d'amollissement ». Expliquer en quoi une telle fenêtre d'amollissement peut 
être favorable pour détecter
des stimuli de faible amplitude.

4

11. Montrer que la raideur peut devenir négative pour d  dmin , où dmin est à 
déterminer. Tracer
(x) dans ce régime.

12. On suppose d > dmin . Si l'on considère maintenant que la force F est 
fixée, montrer graphiquement que pour certaines valeurs de F , le système est 
bistable. On justifiera graphiquement l'existence
des positions d'équilibre et leur stabilité.

13. On impose à la touffe ciliaire une force F = F0 telle que pO = 0, 01. On 
augmente ensuite la
force de manière quasi statique jusqu'à une valeur F = F1 telle que pO = 0, 99 
; la force est ensuite
réduite de manière quasi statique jusqu'à F0 . Tracer le cycle réalisé par le 
système dans le plan (x, F )
dans les cas d > dmin et d < dmin . Commenter. 14. On suppose la force F fixée. Justifier que l'ouverture du canal d'un élément donné induit une augmentation de la tension supportée par les éléments restant fermés. Comment varie alors leur probabilité d'ouverture ? Proposer sur cette base un mécanisme physique du phénomène de raideur négative. III) III. A) Réponse en fréquence de la touffe ciliaire Dynamique d'une touffe ciliaire libre et acouphènes On considère une touffe ciliaire décrite par le modèle HH. Pour en étudier la dynamique, on considère le système constitué uniquement de l'ensemble des canaux. 15. Pour une valeur de x donnée, justifier que l'ensemble des ressorts exerce sur le système constitué de l'ensemble des canaux une force de rappel -(x)e~x , où la fonction (x) est déterminée à la question 7. Pour quelle valeur particulière de la force F imposée à la touffe ciliaire, notée Fc , la position x = x0 , où x0 est défini en question 1, est-elle une position d'équilibre ? À quelle condition sur KHH cet équilibre est-il instable ? 16. Pour la suite, on considère la touffe ciliaire en l'absence de stimulus (force F imposée nulle). On supposera que la force de friction due au fluide environnant qui s'exerce sur le système constitué de dx l'ensemble des canaux s'écrit - ~ex , où x(t) est l'élongation de la touffe ciliaire et  une constante dt positive. On peut montrer par ailleurs que la masse m de l'ensemble des canaux est négligeable devant , où  est l'échelle de temps caractéristique de variation de x. Établir l'équation différentielle vérifiée par x(t). 17. L'expérience montre qu'un facteur supplémentaire agit sur chaque canal et en régule la probabilité d'ouverture. Cet effet peut être pris en compte de manière effective en considérant que la constante x0 , qui apparait dans l'expression de pO obtenue en question 2, n'est plus fixée par la formule déterminée 5 en question 1, mais est en fait dépendante du temps et vérifie : dx0 = -(x0 - x), dt (2) avec  > 0. Déterminer a et b pour que x = a, x0 = b soit un état stationnaire 
du problème.

18. On définit y = x - a et y0 = x0 - b. Donner les équations différentielles 
satisfaites par y et y0 à
l'ordre linéaire en y et y0 . Montrer qu'elles se mettent sous la forme
dy0
dy
= -((1 - )y + y0 );
= -(y0 - y)
dt
dt

(3)

où  et  sont des paramètres positifs à déterminer.

19. Etablir une équation vérifiée par s pour qu'une solution de la forme y = 
Cest et y0 = C0 est
existe avec (C, C0 ) 6= (0, 0).

20. On suppose    et (1 - ) de l'ordre de . Calculer les valeurs possibles de s 
dans ce régime
et en déduire les deux échelles de temps caractéristiques de la dynamique. On 
séparera partie réelle et
partie imaginaire de s et on en donnera l'ordre dominant uniquement.

21. Montrer que pour  < c , où c est une grandeur qu'on exprimera en fonction de  et , la solution x = a, x0 = b est stable. Décrire la dynamique de y(t), y0 (t) pour  > 
c . On pourra dans
chaque cas tracer l'allure d'une trajectoire typique dans le plan (y, y0 ).

22. Application numérique. On donne  = 10-2 s-1 ,  = 10-7 kg · s-1 , N = 200. 
Quelle est la
pulsation caractéristique des oscillations spontanées de la touffe ciliaire 
quand   c+ ? Chez l'homme
cette dynamique spontanée est régulée et |y(t)| reste faible en l'absence 
d'excitation extérieure. Justifier
que si ce mécanisme de régulation est défaillant, le sujet peut percevoir un 
son en l'absence d'excitation
extérieure. Une telle anomalie est appelée acouphène.

III. B)

Filtrage non linéaire

23. On s'intéresse à la réponse de la touffe ciliaire à un stimulus extérieur 
sinusoidal. Ce stimulus
est modélisé comme une force supplémentaire appliquée à l'ensemble des canaux, 
notée Fa (t)e~x . On
considère la touffe ciliaire au voisinage de son état stationnaire défini en 
question 17. Que deviennent
les équations (3) en présence de Fa ?

24. On écrit Fa (t) = (f0 eit + f0 e-it ), où f0 est le complexe conjugué de f0 
. Pour  = c ,
chercher la solution forcée de la dynamique linéarisée sous la forme y(t) = ya 
eit + ya e-it . Tracer le
gain g()  |ya ()|/|f0 |. Donner sans calcul l'allure de la courbe pour  6= c et 
0 < c -   1. Au voisinage de quelle pulsation 0 le gain est-il maximal ? 6 25. Dans le régime où le gain est important, l'analyse linéaire devient insuffisante et des non linéarités apparaissent. On peut montrer que la dynamique qui tient compte de la première correction non linéaire s'écrit pour   c : 3 dFa dy dy d2 y 2 = B1 Fa (t) + B2 + (c - ) + 0 y + , (4) 2 dt dt dt dt où  > 0 est une constante. Vérifier que cette équation, à l'ordre linéaire en 
y, reproduit la dynamique
linéaire déterminée dans la question 23 pour des constantes B1 , B2 à 
déterminer. Dans la suite de cette
partie, on prendra  = c , ce qui définit le point critique du système.

26. On considère un stimulus Fa (t) de pulsation  comme défini en question 23. 
À quelles harmoniques donne naissance le terme non linéaire de l'équation (4) ? 
Justifier que l'on peut chercher la
solution forcée de l'équation (4) sous la forme
y(t) =

+
X

y2k+1 ei(2k+1)t

(5)

k=-

où les coefficients yp , qu'on ne cherchera pas à déterminer, vérifient y-p = 
yp .

27. Justifier que pour   0 , on a |y1 |  |y2k+1 |, k 6= 0. En déduire que dans 
ce régime, on peut
écrire à l'ordre dominant y(t)  y1 eit + y1 e-it , où y1 est déterminé par une 
équation cubique que
l'on donnera.

28.a. Montrer qu'à la résonance ( = 0 ), le gain |y1 |/|f0 | devient 
arbitrairement grand pour des
stimuli Fa (t) faibles. Comment le gain dépend-il de f0 quand on s'éloigne de 
la résonance ?

28.b. Des études expérimentales indiquent que les différentes touffes ciliaires 
de l'oreille interne
présentent une grande variabilité de fréquences de résonance, contrôlées par le 
nombre et la taille de
leurs cils. Justifier de l'intérêt, pour le système auditif, que chacune des 
touffes ciliaires soit positionnée
au voisinage de son point critique  = c .

III. C)

Mécanisme spontané de positionnement au point critique

L'expérience suggère que chaque touffe ciliaire fonctionne naturellement au 
voisinage de son point
critique. Cette partie présente un mécanisme d'adaptation qui permet à une 
touffe ciliaire de se positionner spontanément au voisinage de son point 
critique. On supposera dans toute cette partie que la
dynamique d'une touffe ciliaire est donnée par l'équation (4) avec Fa = 0.

29. Des études expérimentales montrent que le paramètre  est contrôlé par la 
concentration en
ions K+ et Ca2+ dans la cellule portant la touffe ciliaire, dont la 
concentration totale est notée c(t).
La dynamique de c(t) s'écrit :
c
dc
= - + J0 pO ,
(6)
dt

7

avec J0 > 0. On supposera tout d'abord que pO est une fonction croissante de y, 
telle que pO (y = 0)  1
est la probabilité d'ouverture d'un canal au repos. On n'utilisera pas la forme 
fonctionnelle explicite
étudiée précédemment, mais on pourra supposer l'existence d'un développement 
autour de y = 0 :
pO (y) = a0 + a1 y + o(y). Décrire qualitativement l'effet des deux termes du 
membre de droite de
l'équation (6) et en proposer une interprétation.

30. a. On suppose   1/0 , et on fait l'hypothèse que le système reste dans le 
régime | - c |  1.
Justifier que l'on peut chercher c(t) sous la forme c(t)  c0 (t) + c1 (t)ei0 t 
+ c1 (t)e-i0 t , où c0 (t) et c1 (t)
varient peu à l'échelle de temps 1/0 . À quelle échelle de temps varient c0 (t) 
et c1 (t) ?

0
30. b. Montrer que c0 (t) peut être défini par c0 (t) =
2

Z

t+2/0

c(t )dt . Comment définir c1 (t) ?

t

31. On suppose que le couplage entre c(t) et  peut s'écrire (t) = 0 -c0 (t), 
avec 0 > c et  > 0.
En supposant une concentration initiale telle que  < c , décrire qualitativement l'évolution du système et justifier qualitativement l'existence d'un régime permanent. Justifier qu'en régime permanent, on a > c .

32. À quelle échelle de temps varie (t) ? Au voisinage du point critique (  c 
), quelles sont les
pulsations engendrées par le terme (c -)dy/dt dans l'équation (4) ? Montrer que 
sous les hypothèses
précédentes,  peut être supposé constant dans cette équation. Justifier que 
l'on peut alors en chercher
la solution sous la forme y(t)  ya ei0 t + ya e-i0 t , et déterminer |ya |2 en 
faisant apparaître c0 .

33. Déduire de l'équation (6) qu'en régime permanent c0 s'exprime en fonction de
hpO i =

0
2

Z

0

2/0

pO (ya ei0 t + ya e-i0 t )dt.

(7)

On suppose pour simplifier que l'on peut se contenter d'un développement 
quadratique de la probabilité d'ouverture : pO (y) = a0 + a1 y + a2 y 2 . 
Donner c0 et |ya |2 en régime permanent, et montrer
qu'effectivement, le système peut spontanément se positionner à proximité de 
son point critique. Sous
quelles conditions sur la fonction pO (y) est-ce le cas ?

34. Conclure sur l'efficacité d'un tel système pour détecter un stimulus.

8